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提 要 以普氏原羚 Procapra przewalski 和麋鹿 Elaphurus davidianus 为例，探讨了土地覆盖变化对中国野生动物的影响和如何在土地覆盖变化的大背景下保存濒危物种。普氏原羚和麋鹿是我国的特有动物。由于近代人口增长、土地利用和土地覆盖变化，普氏原羚分布面积由大变小，濒临绝灭；而随着农田开垦、栖息地丧失，麋鹿最终在野外绝灭。普氏原羚和麋鹿是我国野生动物具有代表性的两个典型例子。土地覆盖变化是我国野生动物濒危的重要原因。在土地覆盖变化的大背景下保存濒危物种的途径有两条：1 在野生动物的重要栖息地和繁殖地点建立自然保护区；2 对那些已经在野外绝灭，濒临绝灭的野生动物，采取人工圈养，使这些野生动物数量增长，逐步将人工繁育个体重新回归自然。我们正在为普氏原羚建立一个自然保护区，并对麋鹿实施易地保护。从现状分析，麋鹿的重新引入和易地保护是卓有成效的。
关键词 土地利用 人口 濒危物种 濒危物种再引入
中图分类号 F301.2 Q958
文献标识码 A
文章编号 1000－3037(1999)04－0334－06
全球变化正在深刻地影响人类生存的环境。土地利用和土地覆盖变化在全球环境变化中起着关键的影响[1]。土地利用模式的变化影响到地球与大气圈的互作、导致生物多样性丧失。两个世纪以来，由于人口增加、人口迁移和土地开垦，中国的土地利用面积增加，土地覆盖发生了巨大的变化。由于人类对生活资料和生物资源需求的日益增长，原生自然植被面积日益缩小，对于栖息在这些土地之上的野生动物来说，土地覆盖变化改变了其生存环境，从而导致了野生动物的生存危机。本文以我国两种特有动物普氏原羚 Procapra przewalski 和麋鹿 Elaphurus davidianus 为例，探讨土地覆盖变化对中国野生动物的影响和如何在土地覆盖变化的大背景下保存濒危物种。
1 研究地点与研究方法
1.1 研究地点
历史上普氏原羚曾一度广泛分布于中国的中部和西北部，其分布区包括甘肃、内蒙古、宁夏和青海[2～6]。目前普氏原羚仅分布于青海湖地区。现有的普氏原羚栖息地支离破碎，质量退化[6、7]。普氏原羚的极度濒危引起了世界的注意，国际自然保护联盟物种存活委员会将普氏原羚的濒危等级列为 CR 级（极度濒危）[8]。从 1994 年开始，在中国科学院、国家自然科学基金委员会、美国国家地理协会和美国哥仑布动物园协会的资助下，我们在青海湖地区对普氏原羚的行为和种群密度进行了
监测[9、10]。
从中更新世到全新世，麋鹿曾是一个繁茂的物种。据化石出土地点推测，麋鹿曾分布于中国辽宁以南地区。华南华东的平原湿地是麋鹿的适宜生境。随着人类活动范围的扩大，麋鹿的分布范围逐步缩小。野生麋鹿可能灭绝于晚清时期。上世纪末，北京南苑皇家猎苑圈养的麋鹿毁于接踵而来的洪灾和八国联军之役。本世纪初，英国乌邦寺庄园收集了当时世界上仅存的 18 头麋鹿，组成了繁殖群体。乌邦寺养殖的麋鹿群体成为当时世界上惟一的麋鹿种群。后来，这群麋鹿的后代被引种到世界
各地[11]。我国 1985 年起从英国重新引入麋鹿。在中国科学院“九五”重大项目的资助下，我们在北京麋鹿苑和江苏大丰自然保护区开展了麋鹿的生态学和回归自然研究。
1.2 数据处理
有关普氏原羚的历史分布资料来自文献 2～5。现生普氏原羚的分布资料来自我们的多次野外科考资料。有关麋鹿的化石出土地点出自曹克清 (1975)[12]、何业恒 (1993)[13]和尤玉柱等 (1996)[14]。有关重新引入麋鹿的现在分布地点来自我们 1994 年以来的考察研究[15]。有关动物分布图、土地利用图由 Mapinfo 建立的地理信息系统制作。人口资料依据文献 16～18。
2 结果
1875 年，俄罗斯探险家普热瓦尔斯基带领的探险队在鄂尔多斯地区获得普氏原羚标本。从那以后，中外科学家先后在甘肃、宁夏、青海等地采集了普氏原羚的标本。作为一种生活在典型草原以及荒漠与草原生态交错带 (Ecotone) 的一种指示物种，普氏原羚是内蒙古、甘肃、青海和宁夏典型草原和荒漠草原上常见的动物。自从普热瓦尔斯基获得普氏原羚的模式标本以来，120 多年过去了，沧海桑田。我国中西部的开拓、移民和农牧业生产使得普氏原羚原有分布区的土地覆盖发生了巨变。
自从 1900 年以来，普氏原羚历史分布区中人口增长较快。以内蒙古为例，本世纪人口增长了 21.5 倍。青海、甘肃和宁夏本世纪的人口增长亦在 10 倍以上（表 1）。为了养活巨大的人口，目前在存在大面积的沙漠和荒漠的情形下，内蒙古、青海、甘肃和宁夏的土地利用率仍分别为高达 77%、78%、77% 和 82%。人口增长、土地利用面积扩大导致了野生有蹄类动物生境面积锐减。普氏原羚分布区萎缩到青海湖周边地区，而其它地区的普氏原羚可能已经灭绝。
表 1 普氏原羚历史分布区人口增长趋势
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Table1 Population growth trends in the historical distribution range of the Przewa- lski s gazelle（Unit:×10
4）
| （单位：万人） | |||||||||||||||||||||||||||||
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* 资料根据文献 14～16。
青海湖是青藏高原上人口稠密地区之一。近 50 年来，青海湖地区的社会、经济和自然面貌亦发生了巨大变化[9、19]。从 1949 年到 1987 年，青海湖地区人口由 2万人增加到 9万人。同期，牲畜数量增加了 3 倍，耕地面积增加了 20 倍，工业产值增加了 300 多倍。大面积的草原变成了牧场，加之，农业比牧业产出高，于是许多土地变成了耕地。由于气候变化，青海湖的水面下降，从 1959 年到 1986 年，环湖地区的沙漠面积从 453km2 增加到 757km2。青海湖南部环湖地区已经成为种植区和围栏草场区（图 1）。因此，普氏原羚的栖息地已经成了人类活动区包围之中的孤岛。60 年代初，在青海湖倒淌河流域，仍能见到成千上万只普氏原羚，现在仅残存数百只，成为一种极度濒危的动物[7、9、20、21]。国际自然保护联盟将普氏原羚的濒危等级评为 CR 级（极度濒危，IUCN）[8]。目前，青海湖地区正在建立自然保护区，以期保护最后的普氏原羚种群和栖息地。
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图 1 青海湖地区普氏原羚潜在生境中的土地利用现状图
Fig.1 Landuse in the potential habitat of Przewalski s gazelle around the Qinghai lake
麋鹿是一种栖息于沼泽生境的大型鹿类，曾经广泛分布于我国东部的沼泽地带。我国北纬 43°以南，东经 108°以东的地区都出土了麋鹿化石（图 2）。我国东部多沼泽湿地。如从黄陂到武汉，从钟祥到长沙，5000 年前曾是泽国一片，直到秦朝，这一带仍有云梦泽和大面积湿地[22]，是麋鹿的适宜生境。
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图 2 中国麋鹿化石的出土地点和现生分布点
Fig.2 Fossil excavated sites and current distribution sites of Père David’s deer in China
现在中国东部，特别是长江中下游地区，已经成为中国人口最稠密的地区之一。在长江中下游地区，已经被人类利用的土地面积与未被人类利用的土地面积之比为 1∶0.09[23]。其中湖北省的土地利用率高达 95%, 湖南省高达 91%。在中国东部，耕地和森林占土地面积的绝大部分，适宜麋鹿栖息的湿地只占很小的面积，且呈斑块状分布。在这些小块生境中，大型动物很难形成可生存种群，大型动物又是人们的狩猎目标，于是，麋鹿在自然生境中消失了。从上世纪末，人们对麋鹿实施了人工保育措施。麋鹿在人工圈养状态下种群数量稳步增长。80 年代，我国开始了麋鹿重新引入工作。
1985 年 8 月和 1987 年 8 月，37 只麋鹿分两批运抵北京，放养于南海子北京麋鹿苑 (39°7′N,116°3′E)。1986 年 8 月，另一群麋鹿从英国运抵江苏大丰，放养于江苏大丰麋鹿自然保护区 (33°05′N,120°49′E)。截止 1997 年底，借助于人工补食、圈养繁殖技术，中国重新引入的麋鹿已经增长到 600 多只，并且已经人工扩散到 10 多个保护区、野生动物园和鹿场，现在麋鹿在中国的分布范围覆盖了麋鹿的历史分布区（图 2）。
3 讨论
在进化中，不断地出现新的物种，旧的物种不断消亡。物种生存和演化的基本条件是物种必须有一定个体数量的种群，这要求物种有与之生存需要相适应的栖息生境。近代人口的高速增长，土地利用强度增加，导致了土地覆盖变化。野生动物自然生境日益缩减，生存在残余生境中的野生动物种群数量过小，种群之间不能进行基因交流，影响了生物的进化，土地覆盖对野生动物栖息地和物种进化的影响是深远的。尽管我们常常需要经过很长的历史时期之后才能看见这一后果，但是，土地覆盖变化对于一些大型动物的影响在很短的时间里即能表现出来。
普氏原羚和麋鹿是我国的特有动物。由于近代土地利用，土地覆盖变化，普氏原羚分布面积由大变小，濒临绝灭，而麋鹿则最终在野外绝灭。生境破碎，生境退化，影响了普氏原羚和麋鹿的种群增殖[9、19、24]。普氏原羚和麋鹿是我国野生动物具有代表性的两个典型例子。土地覆盖变化是我国野生动物濒危的重要原因，而人口增长则是最终的驱动力[25]。
我国拥有一个巨大的人口，有限的国土面积上，土地利用率很高。在土地覆盖变化的大背景下如何保存濒危物种，是我们面临的一个重要课题。一方面，我们在野生动物的重要栖息地和繁殖地点建立自然保护区，在这些保护区的核心区，对自然环境实施严格的保护，为野生物种保存一些最后的种群，以图保存其进化潜力[26]。另一方面，对一些野外已经绝灭，或濒临绝灭的野生动物，我们采取人工圈养，补充饲料，并采取人工繁育措施，使这些野生动物数量增长，通过来自麋鹿易地保护的例子，我们看到，在人类的协助下，濒危动物经过易地保护，种群数量逐步恢复。一旦濒危动物脱离濒危状态，应在原来生境将人工繁育个体重新回归自然[27]。我们正在为普氏原羚建立一个自然保护区，并对麋鹿实施易地保护，并将人工繁育的麋鹿放归大自然，以期恢复麋鹿的野生种群。从目前的现状分析，麋鹿的重新引入和易地保护是卓有成效的。
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