第十二讲   遗传规律的发现

    欧洲从18世纪以来就大量开展了植物杂交的实验。德国植物学家J.G.克尔罗伊特在18世纪60年代首先从事各种烟草的杂交试验，发展了人工杂交技术。他发现无论是正交还是反交，杂种的外表都难以区分，由此他指出在决定杂种性质时，两个亲本起着同等的作用。他通过与亲种反复回交的方法，把亲种的性质逐步转移给了杂种。但由于当时受物种不变信念的影响，他的试验结果未得到重视。19世纪40年代德国植物学家C.F.格特纳在实验方法和对杂种及其亲种的比较描述方面，较之前人又有了很大的进展。他细致分析了9000多个实验的结果，发现纯种之间杂交总是产生相同形态的杂种；认为杂种形成不象一种化学过程，而类似于动物的生殖过程。他早在20年代就统计出玉米杂交第二代的性状分离比率为3.18:1，但无法给予解释。C.R.达尔文曾高度评价C.F.格特纳的工作，认为他的研究价值超过了所有其他学者的总和。以后，法国植物学家C.诺丹在60年代发现杂种第一代表现一致，而第二代则出现杂乱的变异，各种类型的数目，完全由机遇决定。认为“配子的纯度”和各种杂交类型的产生都服从于概率定律。

　　此外，还有一批植物育种工作者长期从事品种间杂交。他们经常研究植物的个别性状，并在许多世代中追踪其结果。其中法国农学家A.萨热雷于1826年就两个甜瓜品种5组相对性状做了杂交试验，根据杂交结果，他指出性状的自由组合，并引进了“显性”的概念。另外，这期间欧洲有些育种学家已发现豌豆作为杂交育种实验材料的优越性。以上的大量工作，均为以后发现遗传规律奠定了基础。

　　奥地利布隆（Brunn）〔今捷克和斯洛伐克布尔诺(Brno)〕修道院修道士G.J.孟德尔对植物杂交和遗传现象很感兴趣，仔细阅读过前人的工作，包括C.F.格特纳的著作。他于1856年开始从事豌豆杂交试验，由于受F.翁格尔关于研究变种是解决物种起源的关键这一思想的影响，他采用了种群分析法，而不是研究单个个体。他选择了豌豆品种这一理想材料作为研究对象，又把工作限于彼此间差异十分明显的单个性状的遗传过程，而使实验结果大大便于统计分析。经过 8年研究，孟德尔于1865年2月8日和3月8日两次在布隆自然科学协会上报告了他的实验研究结果。反映实验结果的论文《植物杂交的试验》发表在1866年《布隆自然科学协会会刊》第4卷上。他的主要结果可概括为：①分离规律。杂交第一代通过自花授粉所产生的杂种第二代中，表现显性性状与表现隐性性状个体的比例约为 3:1；②自由组合规律。形成有两对以上相对性状的杂种时，各相对性状之间发生自由组合。孟德尔为解释这些结果，提出一些假设。如遗传性状由遗传因子所决定；每一植株含有许多成对的遗传因子;每对遗传因子中,一个来自父本雄性生殖细胞，一个来自母体雌性生殖细胞；当形成生殖细胞时，每对遗传因子互相分开，分别进入一个生殖细胞等等。他的实验结果及其假设表明遗传决不是融合式的，而是“颗粒式的”，亦即决定某一相对性状的成对遗传因子在个体内各自独立存在，互不沾染，不相融合。刊载孟德尔这一突破性的重大研究成果的布隆自然科学协会会刊曾被分送到 120个单位，在欧洲很多图书馆内都可找到这篇论文。他本人还把论文寄给当时植物学界的权威人士内格利。但他的成就对他同时代的生物学家和有关遗传的研究没有产生影响,被埋没了35年之后,直到1900年才被重新发现。

　　与孟德尔同时代的C.R.达尔文在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书中，提出“泛生论”的暂定假说，说明他并未看到孟德尔的论文。达尔文设想体内的各类细胞中，均具有代表其自身的胚芽。杂种内的镶嵌特征是亲本胚芽混合所致。他认为在生活周期的任何阶段细胞都可放出胚芽，胚芽随血流循环，通过分裂而增殖并发育成同样的细胞。胚芽也可积累在生殖细胞内，并传递给后代。当环境条件发生变化时，胚芽也会发生改变，并将此新的获得特性传给后代，但是达尔文的这一假说很快就被其表弟F.高尔顿的输血实验所推翻。

　　1884年内格利根据受精卵内卵子原生质多于精子原生质但并不体现出更多遗传性状的事实，推测有两种原生质。一种称种质 (idioplasm)。它在卵细胞和精子细胞内是等量的,控制个体发育和系统发育,是遗传性状的携带者和变异的决定者;另一种为营养质(trophoplasm)大量贮存在卵内，主要起营养作用。内格利的上述观点，对 E.A.施特拉斯布格、O.赫特维希、R.A.von克利克、A.魏斯曼等后来提出核物质是遗传性状的载体，很有影响。