第七讲   动物生理学研究

法国生理学家M.-F.-X.比夏认为“物理定律”与“生命力”间有明显区别，前者是不变的，后者则不断变化。他从解剖学、生理学的角度考虑不同结构对有机体功能的重要性，提出有机体由21种组织构成，但他轻视显微镜的观察结果。法国生理学家F.马让迪继比沙之后也承认“生命力”。在其科学生涯中，他既利用物理学来类比生物活动，又告诫人们不要过分寻求用支配无机界的定律去解释一切生命活动。他肯定英国C.贝尔提出的两种神经根具有不同功能的观点，证明脊髓神经的前根向外传导运动冲动，而后根则从周缘传递感觉至中枢神经系统(贝尔-马让迪定律,1822)。他还通过对毒药和催吐剂的研究开辟了实验药理学的新领域。

　　法国生理学家C.贝尔纳是马让迪的学生。他在消化生理、糖代谢、交感神经作用、病理生理学等方面充分利用物理学和化学的技术，开展许多工作。例如，他发现胰液的消化作用，肝脏的糖原合成功能，控制血管舒张和收缩的神经，箭毒、一氧化碳以及其他毒性物质的作用性质等。他否定身体由各具独立功能的器官所组成的概念，认为各种功能彼此相关，从属于机体的生理需要，提出生理综合概念。根据这种认识，他还进一步提出高等动物生命的特点是保持内环境的稳定而不受外环境的干扰。他写的《实验医学研究导论》（1865）奠定了现代实验生理学的方法论基础。他虽然不是活力论者，但他反对当时德国人的还原论倾向，否认一切有机过程可以还原为物理-化学定律。

　　瑞士生理学家 A.von哈勒通过实验并应用动力学原理,以解剖学和生理学相结合,研究各种器官及器官系统的形态和功能。特别是肌肉的“应激性”和神经的“感受性”。他的百科全书式的《生理学纲要》（8卷,1757～1766）体现了这门学科的近代精神。德国生理学家J.P.弥勒克服了当时盛行的自然哲学的影响，开创了德国生理学实验研究的新时代。他发现了“特殊性神经能力律”，即刺激神经的反应，取决于受刺激的有机物质的特性，而不在于刺激的性质。他还设计一些实验，用直流电在蛙腿的离体神经肌肉上测定引起肌肉收缩的条件，成为电生理研究的最初进展之一。他用简单实验肯定了贝尔-马让迪定律,并通过切断蛙神经后根与前根的实验，发现导致失去知觉或肢体麻痹的不同结果。他还研究并确定了不同类型的神经。此外,对颜色感觉的解释,对内耳的阐述、对发声器官结构与功能的阐述也都是近代生理学的重要起点。J.P.弥勒的《人体生理学手册》(1833、1840)是W.哈维以来的生理学巨著,不仅包括他的许多研究成果，而且首先在生理学上综合了比较解剖学、化学、物理学的成就。他还培养了一批象T.A.H.施万、F.G.J.亨勒、R.C.菲尔肖、E.海克尔、H.von亥姆霍兹和 E.H.杜布瓦-雷蒙等著名科学家。但他本人始终是一位活力论者，对生理学的许多解释中仍有“活力”的概念。

　　J.P.弥勒以后德国生理学的研究，出现了以物理、化学定律来阐明生命现象的趋势和哲学上还原论的倾向。T.A.H.施万于1835年进行的肌肉实验，主要是对生理现象进行了物理测量，这是对活力概念的直接挑战。1839年他在细胞的学说论述中也强调细胞形成过程与无机界晶体形成过程的某种相似性。1847年,4位德国生理学家C.F.W.路德维希、H.von亥姆霍兹、E.W.von布吕克、E.H.杜布瓦-雷蒙相聚，一致表示应在化学-物理学基础上建立生理学。当时,应用化学、物理学与物理学-数学名词来解释生命现象虽盛极一时，但实际上以物理学为方向的实验远较活体解剖或组织学研究困难得多。因此到70年代，除杜布瓦-雷蒙继续电生理学研究外,亥姆雷兹已放弃生物物理学与生理学的研究,转而研究物理学,其他两人则主要从事一般生理学的研究。他们的学生却继续致力于经典生理学有重要意义的两个生物物理学领域的研究：用力学和热力学方法研究肌肉收缩和用电学方法研究神经冲动。然而，他们的反活力论立场，以及在生理学研究中提倡用物理、化学技术的实验方法确为推动实验生理学的发展作出了贡献。

　　另一方面，通过J.李比希、C.贝尔纳、L.巴斯德等人工作的推动，以及F.沃勒、E.弗兰克兰等在有机化学方面的工作，又发展了生理化学，这主要是用化学分析方法了解生命过程中各种物质的化学本质和作用。对蛋白质的研究较早，在19世纪30年代末已为其定名。60年代前后蛋白质已被认为是在生命过程中起重要作用的物质。其组成单位氨基酸，到19世纪末已有12种被分离并测定。德国生理化学家 E.F.霍佩-赛勒及其后的许多学者研究了有机体内起作用的几乎一切物质，丰富了这方面的认识。 70年代霍佩-赛勒主张“生理化学”从“医学生理学”中独立出来，并于1877年创办了第一个“生理化学”期刊。1869年他的学生、瑞士生理学家J.F.米舍尔用胃蛋白酶水解脓细胞，得到一种不同于蛋白质的含磷物质，他称之为“核素”；以后因核素呈酸性故又称为“核酸”。1878年W.F.屈内把组织器官分泌出的酵素同组织内存在的酵素相区分，称前者为“酶”。1894年E.H.菲舍尔证实酶的专一性，并用“锁钥原理”解释酶与底物之间的关系。以上许多工作都为生物化学的发展奠定了基础。