第二十五讲     动物行为的研究

　  早在19世纪上半叶，G.居维叶和E.G.圣提莱尔便就动物学研究方法发生过争论：前者强调实验室研究，后者主张在自然条件下进行观察。在他们的影响下,有关动物行为的研究,形成了两个传统。代表前一传统的多是生理学家和生理心理学家。如 И.П.巴甫洛夫、美国E.L.桑代克和B.F.斯金纳等。他们在实验室里对狗、猫、大鼠等的学习行为进行了大量研究。经典条件反射和操作式条件反射便是他们的著名贡献。另一个传统的代表主要是具有博物学倾向的动物学家，如奥籍德国人 K.von弗里施、奥地利人K.Z.洛伦茨和荷籍英国人N.廷伯根等。他们在自然环境中通过观察和实验，分析行为的动因，探讨行为的适应功能，并力求推导行为的进化途径。

　　行为研究中的一个最古老的课题是：动物行为中有多少是先天本能又有多少是后天习得的。哺乳动物比较善于学习，而昆虫和鸟类则有着丰富的本能行为，因而有关本能行为的研究常常是以虫、鸟为研究对象。美国学者W.克雷格曾对鸽类进行长期研究，他于1918年指出：本能行为并非仅仅是一连串定型的反射动作；在开始时动物在欲望驱动下表现出烦躁不安、四向搜索，这时的动作很多是习得的，只有当找到适宜刺激(例如食物)时本能行为才进入完成阶段而出现定型的反射动作；之后可能有一段时期动物厌恶原刺激，最后进入安适无欲状态。与此同时，德国学者O.海因罗特借在动物园工作之便,对鸭和鹅进行了系统研究。他强调寻找同源行为,就象在比较解剖学中研究同源结构一样，这样可以阐明行为的进化途径。另一位德国学者 J.von于克斯屈尔则指出：在动物所感受的周围环境中，只有一部分关键刺激是真正起作用的。正是这些刺激触发了动物的体内机制使本能反应“释放”出来。这些见解给早期行为研究工作者以很大影响。

　　奥地利学者K.Z.洛伦茨是早期行为生物学的集大成者。他在大学时攻读比较解剖学。深受进化学说的影响。他多年与O.海因罗特交往，他的研究对象也以鸟类为主。1935年，他发现鹅、鸭的幼雏孵化后不久便会跟随它们可看到的第一个移动着的物体，并对它产生强烈而固执的依附,假如这个物体能发出声音,这种依附更强烈。他认为这是天赋和学习相互作用的有趣例子。K.Z.洛伦茨吸收了W.克雷格和J.von于克斯屈尔的解释,总结了自己对本能行为的研究而提出一种被称为“能量积蓄”的理论模型；他将体内控制行为的机制比作一种可以注入气体（以后在1950年的论文中又改用液体来比拟）的容器。随着气体的注入，压力不断升高，动物逐渐出现焦躁、搜索等行为。及至遇到关键刺激，引起气体的迅速释放，出现定型的本能反应。最后，压力降低使机体进入安适状态。

　　荷兰学者N.廷伯根与K.Z.洛伦茨同被视为现代行为生物学的奠基人。他早期的研究集中于寻找诱发本能行为的关键刺激，所涉及的行为包括：细腰蜂的捕猎及反巢行为，幼雏向母鸟的乞食行为，以及三棘鱼的生殖行为等。三棘鱼生殖行为包括占域、求偶、交配、产卵及育卵等一系列相接的动作。他据此把K.Z.洛伦茨的学说进一步推广：一个本能动作的完成促进了下一个本能动作的发生，于是形成一个行为链。1949年他转到英国去工作。50年代起他开始对海鸥作系统的比较研究，试图推导出海鸥信号行为进化路线。

　　奥地利学者 K.von弗里施的研究兴趣始终环绕着动物如何获取信息和交换信息这一方向。他早年便在鱼身上建立起食物与颜色及声音的条件反射，从而证实了鱼具有色觉及声觉。之后，他同样证实了蜜蜂有色觉。20世纪中叶，他发现了外出寻食的蜜蜂，借助舞蹈动作通知在巢蜂群关于蜜源的方向和距离。

　　自50年代起,行为生物学和比较心理学逐渐接近,双方互相取长补短。以50年代在英国出现的以N.廷伯根为首的学派为代表，目前很多学者对实验室的工作和野外工作是并重的。宏观上，由非洲荒漠、南美丛林，直到两极地带都有人在工作。对野生动物在原地进行隐蔽观察、拍摄电影、“标记追捕”、在空中水下、以及用无线电追踪等方法均被行为学家所使用。微观上E.R.肯德尔等人在80年代对海兔学习行为的一系列研究已深入到细胞和分子水平。所以,1973年K.von弗里施、K.Z.洛伦茨和N.廷伯根共获诺贝尔生理学奖一事不仅是表彰他们本人的杰出贡献，也是标志着行为生物学在生物学研究领域中已进入了一个发展的新时期。