第二十四讲    生态学和生态系统

生物学向宏观方向发展的结果是生态学的成长和发展。“生态学”一词是E.海克尔于1866年最先引入科学之中的。他于1869年给生态学所下的定义是：“研究动物对有机和无机环境的全部关系的科学。”所以,生态学作为一门学科只有100多年。在19世纪以前一些科学家虽已间或从生态学的角度思考问题。但只是到了19世纪初生物地理学出现后才促进了生态学思想的发展。德国自然科学家 A.von洪堡是研究动植物群落与地理环境关系的先驱。他特别注意植物与生长地条件的关系,认为在相似的地带和垂直带地理条件中,不同类型植物表现出相似的“外貌”。A.von洪堡在 1807年出版的《植物地理论文集》一书中结合气候与地理因子描述了物种的分布规律。在 A.von洪堡思想的影响下，德国生物学家K.贝格曼于1847年指出，寒冷地区的鸟类及哺乳类与温暖地区的同种个体相比,体型往往较大,被称为贝格曼氏规律。瑞士植物学家A.德康多在他的《植物地理学》(1855)一书中详细描述了各种环境因素（温度、湿度、光、土壤类型的朝向）对植物的影响，并注意到，植物的生态可塑性比动物的高。

　　19世纪后期生态学的研究内容基本上是动植物的生活方式以及它们对温度、光、水分等气候条件的适应。丹麦植物学家J.E.B.瓦尔明发扬了洪堡的生态学思想，他所著的《生态植物地理学》(1895)一书奠定了生态植物地理学的基础。法国植物学家A.F.W.席姆佩尔则通过他的《生理学基础上的植物地理学》(1898)，论述了植物分布与环境因素的关系。这两本书都对生态学的发展产生了很大影响。1877年，D.L.艾伦发现随着气候的地理改变，北美哺乳动物和鸟类的身体及其突出部分的比例，以及颜色的变化等都遵循一定的规律。

　　19世纪70年代末，生态学中产生了群落研究的新方向。它源于德国水生生物学家K.A.默比乌斯。1877年他基于对北海牡蛎浅滩的研究，总结出生物群落的概念。他认为生物群落或自然群落是物种相互之间的关系以及它们对相似生态环境的长期适应的结果。稍后,俄国.К.帕却斯基建议把植物群落的研究作为一门特殊的学科划分出来，并于1896年称这门学科为“植物社会学”。十月革命以后，苏联的植物群落研究在“地植物学”或“植物群落学”的名称下发展。在群落研究上，北美植物生态学家把注意力放在植物群落的发展和动态方面。生态学家J.M.库尔特的学生H.C.考尔斯，于1897年完成的博士论文“印第安纳州北部沙丘植物区系的生态学关系”标志着植物演替问题研究的开始。演替是现代生态学的中心概念之一。美国生态学家中，对演替的研究贡献最多、影响最大的是F.E.克莱门茨。他的《植物演替：植被发展的分析》(1916)是植物生态学的里程碑性的著作,一直到今天仍然是植物生态学的重要参考文献。与此同时，欧洲植物生态学家却关心植物群落的组成与结构的分析和以区系为基础的植被分类。法国的 J.布朗-布朗凯就是这一方向的代表。早期的植物生态学家主要关心陆地植物群落，至于水生群落的研究则是在两个欧洲水生生态学家A.蒂内曼和F.福雷尔的推动下发展起来的。A.蒂内曼将“生产者”和消费者的概念引入到营养级位或采食级位之中。F.福雷尔则在他的关于里曼湖的专著中提出了“湖沼学”这一名词，专指对淡水生物的研究。

　　欧洲早期的动物生态学研究以英国的C.S.埃尔顿的工作最著名，他是30年代出现的种群生态学的奠基人。他在《动物生态学》(1927)一书中把自己的注意力从单个生物转向整个种群，并认为对种群应独立地进行研究。种群生态学的中心问题是种群结构和数量动态。种群研究不仅有助于对生物进化问题的了解，它也是解决许多实践问题（如病虫害防治、野生动物保护等）的理论基础。

　　美国 A.J.洛特卡（1925）和意大利的 V.沃尔泰拉(1926)的工作促进了种群研究向实验方面发展。1935年，G.F.高斯研究了捕食者和被食者的相互联系种间的竞争关系。种群研究还导致了H.A.格利森于1917年提出生态位的概念。1920年，H.E.霍华德发现鸟类生活的领域作用，导致M.M.奈斯在30和40年代的进一步研究，从而产生了行为生态学。此外，种群生态学由于定量研究的需要而导致理论数学生态学的产生。

　　从40年代开始，在生态学中产生了崭新的研究观点和方法。1935年，英国生态学者A.G.坦斯利提出了生态系统的概念。5年之后,苏联的В.Н.苏卡乔夫又独立地提出了“生地群落”的概念；在这两个概念中都包含着生物与非生物环境的整体统一性，以及作为生物群落与周围非生物环境联系的基础的物质循环和能量转化的思想。生态系统概念和生物地理群落概念非常相近，现在大多数生态学家同意把二者作为同义语使用。

　　特别应该提到的是对系统生态理论的建立起了重大作用的R.L.林德曼。他和他的妻子于30年代末期在明尼苏达对一个衰老湖泊开展了详细的生物学研究。他们阐明了养分从一个营养级位到另一个营养级位的移动规律，因而创造了营养动态观点。1942年，他发表了题为“生态学中的营养动态方面”一文。这是一篇关于生态系统中能量流的经典著作,具有划时代的意义,成为后来关于动、植物群落中能量流动的许多研究的理论基础。R.L.林德曼以数学方式定量地表达了群落中营养级的相互作用，建立了养分循环的理论模型，标志着生态学开始从定性走向定量。

　　近30年来，美国生态学家E.P.奥德姆、H.T.奥德姆、G.E.哈钦森的著作都对系统生态学的发展起了推动作用。E.P.奥德姆的《生态学基础》（第三版，1971）一书对生态学知识的传播和青年生态学家的培养均起了很大作用；H.T.奥德姆的《系统生态学》(1983)，则是系统生态学的权威性著作。苏联学者В.И.韦尔纳茨基在建立生物圈学说上做出重大贡献。生物圈实际是全球生态系统。它的稳定性和平衡，是以保证物质和能量平衡的生态学规律为基础的。自20世纪50年代以来，对生态学发展产生深远影响的是一项国际性的研究计划──国际生物学计划 (International Biological Program)，简称IBP。该计划的研究重点是全球不同生物群系(biomes)的生产力，以及为满足地球上不断增长的人口的需要，研究可能提取的产量的最大定额。换言之,IBP计划的最终目的是为了最合理地利用生物有机物质而查明它们的质和量的分布,以及再生产的基本规律。计划于1964年开始(少数国家开始稍晚)，70年代初期结束，由于IBP计划的执行，使人们对不同生态系统的功能所涉及的过程，特别是光合作用的生产力，水和矿物质的循环，以及碎屑物的作用等，均有了较深入的了解。

　　IBP计划结束后,由联合国教科文组织的另一项国际性研究计划即《人与生物圈》计划 (Manand Biosphere)（简称MAB计划）作为接替。MAB计划的目的是更深入地研究自然界和社会相互作用的基本规律。